Rasgos vitales que aumentan la vulnerabilidad de las especies a la extinción
No todas las especies tienen la misma probabilidad de llegar a extinguirse; determinadas categorías de especies son particularmente vulnerables a la extinción y necesitan, por tanto, una vigilancia y manejo especial.
1. Especies con área de distribución reducida. Especies que están presentes en uno
o pocos lugares. Hay elevadas probabilidades de que toda su área puede verse afectada por la actividad humana. Ejemplos: aves en islas, peces confinados a un solo lago, etc.
2. Especies con una o unas pocas poblaciones. Cualquier población puede extinguirse (extinción local) debido a una perturbación natural tal como un fuego, terremoto, etc., o por acción humana. Si es la única representación de la especie, significará su extinción total.
3. Especies con tamaño poblacional pequeño (“el paradigma de la población pequeña’ GaugMey & Gunn 1996). Cuanto menor es el tamaño de una población mayor es su vulnerabilidad a la extinción local, debido a su mayor vulnerabilidad frente a procesos estocásticos (variaciones demográficas y ambientales) y a la pérdida de variabilidad genética (véase más adelante). Especies que de forma característica presentan poblaciones pequeñas, tales como grandes predadores o especialistas, son más sensibles a la extinción.
4. Especies cuyo tamaño poblacional se encuentra en declive (“el paradigma del declive poblacional7. Las tendencias demográficas tienden a continuar en el tiempo (“inercia demográfica”), por lo que una población en declive puede llegar a desaparecer aun cuando la causa de dicho declive sea identificada y corregida (atención a las consecuencias: muchas veces los esfuerzos conservacionistas llegan demasiado tarde).
5. Especies con bajas densidades poblacionales. Una población de baja densidad (pocos individuos por unidad de superficie) quedará repartida en subpoblaciones de pequeño tamaño si se produce una fragmentación del hábitat, con las consecuencias negativas anteriormente comentadas.
6. Especies cuyos individuos (o grupos de individuos) precisan grandes territorios. La fragmentación o deterioro del territorio mínimo para la subsistencia conllevará a la muerte de los individuos.
7. Especies animales de gran tamaño corporal. Generalmente precisan de grandes territorios, gran cantidad de comida, suelen tener tasas bajas de reproducción (baja tasa de renovación). Además, suelen ser objeto de caza para su aprovechamiento (ballena azul, elefante) o porque entran en competencia directa con el hombre (tigre, lobo).
8. Especies con reducida capacidad de dispersión o movilidad. En un mundo cambiante como el actual, una de las mejores estrategias de adaptación es escapar de los cambios ambientales. Las especies que no lo hagan con suficiente rapidez, serán más vulnerables a la extinción. Asi, se prevé que el aumento global de la temperatura durante el 5. XXI producirá la extinción de muchas especies vegetales incapaces de readaptar con suficiente rapidez su área de distribución frente al incremento de la temperatura. Igualmente, especies animales incapaces de cruzar carreteras, huir de medios profundamente alterados por el hombre a otros más favorables, tienen más probabilidades de extinguirse.
9. Especies migratorias estacionales. Su supervivencia depende no sólo de los lugares que ocupan durante la invernada o la estación de cría, sino también de los lugares de paso durante sus movimientos migratorios. Además, durante la migración, están altamente expuestos a la caza por el hombre.
10. Especies con reducida variabilidad genética. La variabilidad genética dentro de una población puede permitir en ocasiones incrementar la capacidad de adaptación a los cambios ambientales. Este es el grave riesgo de las repoblaciones monoespecificas que tanto se han realizado en España en décadas pasadas.
11 - Especies con nichos ecológicos altamente especializados. Las especies muy especializadas en la explotación de un recurso muestran gran dependencia del mismo, por lo que si algún factor externo reduce su disponibilidad, el mantenimiento de las poblaciones puede verse comprometido (eg., guepardo, oso panda). Del mismo modo, especies confinadas a un tipo de hábitat raro son más vulnerables a la acción de agresiones sobre éste (e.g., Myrica gale y las turberas)
12. Especies típicas de ambientes estables. Muchas especies están adaptadas a ambientes donde apenas ocurren perturbaciones, como estaciones maduras del bosque tropical húmedo. Estas especies tienen a menudo bajas tasas de reproducción y crecimiento, por lo que muestran baja capacidad de recolonización si el medio se ve perturbado.
13. Especies temporal o permanentemente gregarias. Son altamente vulnerables a la acción recolectora del hombre, que puede capturar individuos en grandes cantidades con poco esfuerzo. En algunos casos esto ha resultado dramático para la supervivencia de la especie (e.g. bisonte americano, el dodo de las Islas Mauricio).
14. Especies objeto de recolección o caza por parte del hombre. La utilidad de algunas especies ha significado su sobreexplotación y su extinción (e.g. paloma migratoria, dodo, bisonte, Artemisia granatensis, Silene hifacensis, etc).
Evidentemente, estas características no son independientes. Por ejemplo, los animales de gran tamaño corporal suelen tener bajas densidades poblacionales y grandes territorios.
Caso práctico: sensibilidad de las especies animales a la fragmentación del hábitat
Para el caso de las especies animales se han estudiado los “atributos vitales” que pueden hacer que una especie sea más o menos sensible a la fragmentación de sus hábitat. Aunque estos atributos o rasgos específicos se han estudiado en especies animales, algunos de ellos pueden ser de aplicación al reino vegetal. En concreto, KARR (1991) y LAURANCE (1991) han propuesto siete de estos atributos como indicadores de la sensibilidad de una especie a la fragmentación del hábitat:
> Rareza: la abundancia de una especie previa a la fragmentación del hábitat puede tener un fuerte valor predictivo sobre la extinción. Después de la fragmentación una especie rara ocupará escasos fragmentos de hábitats.
> Capacidad de dispersión: si las especies son capaces de alcanzar esas áreas fragmentadas, la población que quedó aislada se puede salvar con la llegada de nuevos individuos desde otras áreas, o por el establecimiento en otros fragmentos.
>- Grado de especialización: por lo general, las especies altamente especializadas tienden a ser raras. Al depender de un recurso concreto, las áreas que resulten de la fragmentación sin ese recurso no serán aptas para la especie. En definitiva son más vulnerables a los colapsos de las cadenas tróficas que se pueden dar con la fragmentación.
> Localización del nicho ecológico: las especies que soportan las condiciones de la interfase entre diferentes hábitats (ecotono) son menos afectadas por la fragmentación que otras. Incluso pueden verse beneficiadas.
> Estabilidad de la población: las especies con poblaciones relativamente estables son menos vulnerables que aquellas con poblaciones fluctuantes, las cuales podrian quedar aisladas en poblaciones de escaso número de individuos si se fragmenta el hábitat en una época desfavorable.
> Nivel trófica: este atributo está en relación con el de rareza, ya que los animales que ocupan niveles tráficos superiores tienden a tener escasas poblaciones.
Potencial biótico: un potencial biótico elevado permite una rápida recolortización o recuperación de la población si la población ve reducidos sus efectivos tras la fragmentación.
LAURANCE (1991) sugiere que la tolerancia a los hábitats modificados es la mejor garantía de supervivencia para la especie. Por ello, para las especies que no los toleran es imprescindible dejar corredores de vegetación original como vías de dispersión de individuos entre fragmentos de sus hábitats. Estas recomendaciones son de gran interés para el técnico forestal que tendrá que tenerlas en cuenta a la hora de la planificación del territorio y de la elaboración de los estudios de impacto ambiental derivados de ciertas actuaciones.
Población mínima viable (PMV)
El concepto de PMV puede ser definido como el número de individuos necesario para asegurar la supervivencia de una especie. De forma más detallada se puede definir como el mínimo tamaño poblacional que presenta probabilidades reales de persistir en un futuro predecible. Su autor (Shaffer 1981) lo definió de la siguiente manera: “una PMV para una determinada especie en un determinado hábitat es la menor población que, aislada, muestra una probabilidad del 99% de persistir durante 1000 años a pesar de procesos estocásticos y catástrofes naturales”. El punto clave de la definición de la PMV es que permite la estimación cuantitativa del número de individuos necesarios para la preservación de una especie.
La estimación de la PMV es por tanto esencial en cualquier plan de protección a largo plazo de una especie amenazada. Dicha estima requiere un estudio demográfico detallado, y un análisis exhaustivo de los factores ambientales del hábitat, lo que generalmente requiere muchos años de investigación (Thomas 1990). Por ello, algunos biólogos proponen, para el caso de especies de vertebrados, la conservación de al menos entre 500-5000 individuos, puesto que este número parece asegurar la variabilidad genética (Lande 1988, 1995). Para especies con grandes variaciones del tamaño poblacional, como invertebrados y plantas anuales, la PMV podría situarse razonablemente alrededor de 10.000 individuos (en otras palabras: a grosso modo y a falta de un cálculo empírico previo, la PMV promedio para vertebrados= 500-5000; para especies con grandes oscilaciones demográficas, e.g. invertebrados y plantas anuales, PMV promedio= 10000).
Véase el siguiente ejemplo del cálculo de la población mínima viable para un caso real: Un tamaño poblacional inferior a 100 individuos conduce a la extinción.
Conclusión: Por debajo de la PMV la supervivencia a largo plazo de una especie está sentenciada.
Problemática de las poblaciones pequeñas
Las especies representadas por pequeñas poblaciones tienen un riesgo real de extinción, ya que las poblaciones de pequeño tamaño están sujetas a un rápido declive y a la extinción local por tres razones: (a) pérdida de variabilidad genética, (b) fluctuaciones demográficas y (c) fluctuaciones en los factores ambientales bióticos (e.g., predación, competencia) y abióticos (perturbaciones).
Pérdida de variabilidad genética
La variabilidad genética determina en buena medida la capacidad de adaptación de una población frente a los cambios ambientales. En poblaciones de pequeño tamaño, la frecuencia de los alelos (unidades genéticas básicas) puede cambiar de una generación a la siguiente debido simplemente a cuáles son lo individuos que intervienen en la reproducción o cuáles los descendientes que sobreviven. De esta forma, un alelo puede desaparecer en una sola generación. Dicho fenómeno se conoce como deriva genética. Las poblaciones de pequeño tamaño sometidas a la deriva genética presentan mayor susceptibilidad a los siguientes procesos:
- Depresión endogámica: se refiere al cruzamiento de individuos genéticamente relacionados, produciendo manifestaciones fenotipicas negativas. En la mayoría de las especies existen mecanismos para atenuar la frecuencia de dichos cruzamientos (dispersión espacial o temporal, polinización cruzada, territorialidad, etc.). Cuando las poblaciones se hacen pequeñas, dichos mecanismos preventivos comienzan a fallar (aumenta mucho la frecuencia de individuos emparentados), produciéndose una depresión endogámica que se manifiesta por la reducción en el potencial biótico (reducción del tamaño de la prole, camada, nidada, cosecha, etc.), y la producción de descendencia débil o estéril (RalIs el aL 1988), lo que reduce todavía más el tamaño de la población. Además aumenta la probabilidad de expresión fenotípica de alelos recesivos negativos (incluso letales) para los individuos.
- Depresión exogámica: Consiste en la producción de descendencia estéril o débil a partir del cruzamiento de individuos de diferentes poblaciones, debido a una incompatibilidad cromosómica y/o enzimática. Un caso extremo de depresión exogámica se produce cuando se cruzan individuos de diferentes especies filogenéticamente próximas. La probabilidad de cruce entre poblaciones distanciadas genéticamente aumenta cuando el tamaño poblacional se reduce. (Por consiguiente, tanto el cruzamiento de individuos muy próximos —depresión endogámica- como muy distanciados- depresión exogámica- puede ser contraproducente).
- Pérdida de flexibilidad evolutiva: la pérdida de variabilidad genética en una población pequeña puede limitar la capacidad de respuesta adaptativa a cambios ambientales a largo plazo, tal como polución, nuevas enfermedades, o cambio climático global.
Estocasticidad demográfica
Cuando el tamaño de una población cae por debajo de un mínimo crítico, la variación en las tasas de natalidad y mortalidad puede producir fluctuaciones demográficas aleatorias, dando lugar tanto a incrementos como a reducciones del tamaño poblacional (Gilpin & Soulé 1986, Menges 1992). El incremento repentino del tamaño poblacional puede provocar una sobrecarga del territorio, lo que genera a su vez episodios de elevada mortalidad, que reducen de nuevo la población. En el lado opuesto, la reducción puede conducir directamente a la extinción de una población que ya era de por sí pequeña. Esto será más patente en especies caracterizadas por bajas tasas de natalidad (e.g. elefante), ya que necesitan mucho tiempo para recuperarse de un descenso poblacional. En muchas especies animales se puede dar un colapso de la estructura social una vez que el tamaño poblacional a caído por debajo de un umbral critico, con lo que la recuperación se hace improbable (e.g., lobos, leones, que cazan y defienden colectivamente el territorio; manadas de herbívoros y bandadas de pájaros que buscan comida juntos y desarrollan estrategias de alarma colectivas; etc.). En especies vegetales la polinización puede venirse abajo. Además, cuando el tamaño de una población se reduce drásticamente, la natalidad puede declinar debido a una desporporción en el sex ratio.
La combinación de fluctuaciones demográficas, asociadas a desequilibrios en la proporción de sexos y al colapso social, contribuyen significativamente a la desestabilización del tamaño poblacional y en consecuencia a la extinción de las poblaciones.
Estocasticidad ambiental y catástrofes
La variación aleatoria de factores ambientales físicos y biológicos, conocida como estocasticidad ambiental, puede producir variaciones en el tamaño poblacional. Catástrofes naturales (perturbaciones), impredecibles en el tiempo y en el espacio, también pueden provocar dramáticas fluctuaciones demográficas. En el caso de poblaciones de pequeño tamaño, dichas variaciones pueden llevar a la extinción.
En general se admite que la estocasticidad ambiental juega un papel más importante que la estocasticidad demográfica a la hora de determinar la probabilidad del riesgo de extinción de las poblaciones de tamaño pequeño o mediano (Menges 1992).
Cuanto más pequeña es una población, mayor es la vulnerabilidad frente a variaciones demográficas, variaciones ambientales y factores genéticos, los cuales a su vez tienden a reducir más el tamaño poblacional. Esta tendencia de las poblaciones pequeñas a reducir su tamaño hasta llegar a la extinción ha sido certeramente plasmada en el modelo del vórtice de extinción o espiral de extinción (Gilpin & Soulé 1986). La reducción poblacional producida por uno solo de los factores incrementará la vulnerabilidad de la población frente al resto. Se trata por tanto de un proceso que se retroalimenta y agrava exponencialmente, hasta culminar con la desaparición de la población. Se podría decir que este modelo se ajusta a los últimos estertores de una población, cuyo tamaño viene reduciéndose desde hace tiempo.
Tamaño poblacional efectivo
Se define tamaño poblacional efectivo como el número mínimo de individuos necesario para asegurar la variabilidad genética en una población. Obviamente, dicho tamaño variará de unas especies a otras en función de numerosos rasgos vitales. De forma aproximativa, existe la regla del 50/500 calculada por Franklin (1980) a partir de experimentos con animales domésticos: poblaciones aisladas necesitan al menos de 50 individuos, pero preferiblemente 500, para mantener la variabilidad genética. Hay que tener en cuenta que el tamaño poblacional efectivo no suele coincidir con el tamaño poblacional real, ya que en una población no todos los individuos son reproductores.
Bibliografia recomendada
- Ehrlich, PR. & Ehrlich, A.H. 1981. Extinction: the Causes and Consequences of the Disappearance of Species. Random House, New York.
- Gleich, M., Maxeiner, D., Miersch, M. & Nicolay, E. 2000. Las Cuentas de la Vida. Un Balance Global de la Naturaleza (Proj. Life Counts). PNUD, UICN, WCMC. Galaxia Gutemberg, Berlín.
- Groombridge, 8. (ed). 1992. Global Biodiversity. Status of the Earth’s Resources. World Conservation Monitoring Centre. London.
- Karr, J.R. 1991. Avian survival rates and the extinction process Qn Barro Colorado Island, Panama. Conservation Biology, 4: 391-397.
-Laurance, W.F. 1991. Ecological correlates of extinction proneness in Australian tropical ram forest mammals. Conse,’vation Biology, 5: 79-89.
- Meffe, G.K. & Carroll, C.R. 1994. PrincipIes of Conservation Biology. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, USA.
- Primack, R.B. 1998. Essentials of Consetvation Biology. Second Edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, USA.
- Primack, R.B. 2000. A Primer of Conservation Biology. Second Edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland , USA
-Wilson E.O. 1994. La Diversidad de la Vida. Drakontos , Barcelona.
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